Нейрофизиологические методы изучения внимания и их место в психологических исследованиях: Psychology OnLine.Net

Нейрофизиологические методы изучения внимания и их место в психологических исследованиях

Нейрофизиологические методы изучения внимания и их место в психологических исследованиях
Добавлено
7.06.2009

Вопрос об «автографах» внимания в работе головного мозга переносит нас в область междисциплинарных исследований внимания. Зачем психологу может понадобиться обращение к нейрофизиологии? Источником какого рода данных о природе и механизмах внимания она может стать? Более того, как психологу следует поставить себя в отношении данных нейрофизиологии? Для одного исследователя они могут выступить в качестве «истины в последней инстанции», задавая логику анализа, согласно которой психические процессы функционируют в точности так, как ведет себя мозг. А для другого станут только одним из факторов, которые вносят вклад в подтверждение или опровержение следствий той или иной психологической теории.

Современная нейрофизиология позволяет не только проверить результаты экспериментально-психологических исследований с использованием объективных методов, но и получить новые результаты, недоступные психологии, в частности по причине закрытости соответствующих процессов от сознания — как, например, в том самом случае, когда испытуемый не может отчитаться о предъявленных ему стимулах.

Рассмотрим в качестве примера поставленный выше вопрос об отборе: на каком из этапов переработки информации он происходит при решении поставленной задачи? Ответы испытуемого в психологическом эксперименте — обычно результат совместного функционирования и ранних, и более поздних стадий переработки информации. Если ненужная информация «отфильтровывается», то где именно? Если вводится некоторое экспериментальное воздействие (к примеру, увеличивается количество отвлекающих стимулов или количество альтернативных вариантов ответа), на ранние или поздние этапы переработки оно влияет? К сожалению, по отчетам испытуемого не всегда можно однозначно ответить на эти вопросы, например: испытуемый просто начинает чаще ошибаться, а почему — неизвестно. В таких случаях требуется объективная регистрация хода переработки информации в нервной системе, позволяющая установить, где именно ответ мозга на целевой стимул усиливается, где продвижение информации о нем прекращается, если испытуемый не дает ответа, и т.д.

Начиная с рубежа XX и XXI вв. в большинстве исследований перцептивного внимания эффективно сочетаются экспериментально-психологические и нейрофизиологические методы. Психологические лаборатории все чаще оборудуются энцефалографами и томографами, а психологи учатся «читать» показатели работы мозга. Для исследователя, который использует методы нейрофизиологии, важно иметь представление не только об их возможностях, но и об их ограничениях.

Среди методов регистрации активности головного мозга в ответ на внешние воздействия в исследованиях внимания наиболее распространены электроэнцефалография с регистрацией вызванных потенциалов, магнитоэнцефалография, позитронно-эмиссионная томография и функциональное магнитно-резонансное картирование. В исследованиях внимания животных, прежде всего приматов, нередко применяется метод записи ответов отдельных нейронов коры головного мозга на предъявленный стимул. Сходные исследования внимания с использованием так называемой микроэлектродной техники проводятся и на человеке во время операций на головном мозге [61].

В последние годы часто используется метод, связанный уже не с регистрацией активности мозга, а с воздействием на отдельные его зоны в ходе решения познавательной или двигательной задачи посредством магнитных полей — так называемая транскраниальная магнитная стимуляция. Остановимся вкратце на особенностях каждого из упомянутых методов.

4.5.1. Методы регистрации хода переработки информации в мозге

Регистрация вызванных потенциалов1 (ВП) головного мозга — едва ли не первый нейрофизиологический метод, который начал применяться когнитивными психологами в исследованиях внимания.

Мозг человека, как и любого другого живого существа, активен всегда, даже когда на него ничего не воздействует и человек не решает никаких задач. Это отражается в форме ритмической фоновой активности на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) — записи суммарной биоэлектрической активности мозга с помощью электродов, присоединяемых к поверхности головы (рис. 6 на цв. вкл.). Однако любое сенсорное, моторное или когнитивное событие (например, появление объекта в поле зрения, двигательный ответ на него, последующее припоминание этого объекта) вызывает синхронизированную нейронную активность в областях мозга, задействованных в анализе либо осуществлении данного события. Эта синхронизированная импульсация нейронных сетей тоже может быть зафиксирована посредством электродов, которые крепятся к разным участкам головы испытуемого.



В общем «фоновом» хаосе активности мозга подобного синхронизированного ответа можно и не заметить. Однако в середине XX в. Дж.Досон обнаружил следующий интересный факт [см. 52]. Если использовать технику усреднения сигнала, складывая записи ЭЭГ в ответ на одно и то же событие (например, появление целевого стимула), то весь «шум» постепенно сойдет на нет и прорисуется характерная картина нейронного ответа на данный стимул — вызванный потенциал (рис. 7 на цв. вкл.). Это волна, представляющая собой последовательность привязанных Ко времени отклонений электрического напряжения — их называют пиками, или компонентами.



Традиционно компоненты вызванного потенциала обозначаются, во-первых, знаком или полярностью отклонения (Р— положительный, N—отрицательный компонент), а во-вторых, либо временем появления (например, Р100 — положительный компонент с пиком 100 мс после начала события), либо порядковым номером в целой волне (Р1). Каждый компонент, в свою очередь, может быть охарактеризован такими параметрами, как амплитуда (большая или меньшая степень выраженности) и само наличие либо отсутствие в волне ВП в ответ на данный стимул. Ранние компоненты ВП обычно связываются с низкоуровневой сенсорной переработкой, более поздние — с более высокими уровнями переработки.

Что регистрация вызванных потенциалов может дать психологу? Волна ВП — непрерывное во времени описание хода событий в нервной системе. Поэтому анализ такой волны позволяет проследить временной ход переработки информации о стимуле с очень высокой точностью (в миллисекундах). Более того, исследователь может понять, как шла переработка стимулов, которые не достигли сознания и не вошли в отчет испытуемого по окончании пробы. Анализ компонентов ВП позволяет зафиксировать, где именно прервалась переработка: вывод может быть сделан на основе того, какие компоненты вызванного потенциала в ответ на «пропущенный» испытуемым стимул еще присутствуют в целой волне, а какие уже отсутствуют.

Сопоставляя разные типы задач, исследователь может связать отдельные компоненты ВП с разными характеристиками стимулов и требованиями к их переработке. Наконец, можно подвергнуть изучению так называемые эффекты избирательного внимания, воспользовавшись методом вычитания. Например, из волны ВП в ответ на стимул, на который внимание обращается согласно инструкции, можно вычесть волну ВП в ответ на тот же самый стимул, на который внимание не должно или же не было обращено. Остаток показывает, на какие именно компоненты ВП повлияла инструкция «обращать внимание», если испытуемый действительно ей последовал.

Рассмотрим несколько компонентов ВП, которые обычно анализируются в исследованиях внимания и понадобятся нам в последующих главах.

PJ00 — положительный компонент с пиком через 70— 100 мс после появления стимула. Этот компонент соотносится с сенсорным кодированием стимула и сопровождается последующим негативным компонентом N100 приблизительно через 150 мс после появления стимула. Эти компоненты связаны с ранней пространственно организованной сенсорной обработкой информации безотносительно к ее содержанию. Но отбор по пространственному признаку, или определенное направление внимания, уже оказывает влияние на их параметры.

Р300 — более поздний компонент ВП, интересный тем, что его параметры зависят от стоящей перед человеком задачи. Предполагают, что компонент Р300 отражает процессы анализа стимула, следующие за категоризацией и связанные с временным хранением необходимой информации в рабочей памяти: а именно доступ в нее, обновление ее содержания и опознание объекта. Тогда вопрос, на который психолог может попытаться косвенно ответить посредством анализа этого компонента, состоит в следующем: если человек не смог отчитаться о некотором стимуле, пропустили ли механизмы внимания информацию о нем в рабочую память или нет? В исследованиях с использованием двойных задач, характерных для ресурсного подхода к вниманию, амплитуда компонента Р300 рассматривается как мера ресурсов, остающихся на вторую задачу. Чем сложнее первая задача, более важная для человека, тем меньше амплитуда Р300 в ответ на стимулы второй задачи.

N400 — поздний отрицательный компонент ВП, физиологический коррелят лексической и семантической обработки информации. Он чувствителен к смысловому рассогласованию частей поступающей информации. Он наблюдается в ответ на стимулы-слова, которые не согласуются *с прежним контекстом. Анализ данного компонента ВП может оказаться особенно полезен в тех случаях, когда человек сообщает, что не обратил внимания на целевой объект-слово. Если заранее задать контекст, наличие или отсутствие компонента N400 в ответ на пропущенное слово позволяет установить, было ли оно обработано по смыслу.


Метод регистрации ВП позволяет приблизительно, хотя и с не очень высокой точностью, локализовать источник потенциала в коре головного мозга. Более того, предположительно он отражает реальный ход переработки информации мозгом. Каковы же его ограничения? Во-первых, пространственное разрешение ВП невысоко. Во-вторых, итоговое изображение волны ВП можно получить только посредством усреднения ЭЭГ по множеству проб. Поэтому в эксперименте необходимо много раз подряд предъявить один и тот же стимул. Следовательно, метод регистрации ВП практически не позволяет изучать эффекты научения и новизны стимула2. Но одним из основных ограничений метода считается его низкое пространственное разрешение.

Более широкие возможности и сходные ограничения имеет метод магнитоэнцефалографии (МЭГ), предложенный исследователем из Массачусетского технологического института Д. Коэном в конце 1960-х гг. При большей точности измерения этот метод более трудоемок, поэтому до сих пор регистрация ВП в исследованиях внимания применяется гораздо чаще. Метод МЭГ состоит в регистрации магнитных полей, генерируемых мозгом в результате его нейронной активности. Он позволяет локализовать «вызванные поля» в мозге с точностью до нескольких миллиметров, а также отслеживать ход переработки в реальном времени подобно вызванным потенциалам.

Собственно говоря, источник регистрируемой активности в обоих методах — один и тот же, различаются только способы измерения. Способ получения содержательной информации посредством этого метода — тоже усреднение, поэтому он ограничен тем же спектром задач и высокочувствителен к разного рода помехам.

В нейрофизиологических исследованиях внимания, проводимых на животных, прежде всего на обезьянах, широко используется метод записи ответов единичных нейронов. В клетки определенных зон мозга животного вживляются электроды, которые позволяют регистрировать усиление и ослабление ответов этих клеток на стимулы, попадающие в их рецептивные поля. Под рецептивным полем нейрона понимают часть зрительного поля, на появление в которой стимула данный нейрон реагирует.

В экспериментах с регистрацией ответов отдельных нейронов животное обучают давать определенный ответ на появление или изменение заранее заданного целевого стимула, который животное должно обнаружить или опознать (например, нажать на кнопку при движении целевого объекта вверх), после чего сочетают нейрофизиологические измерения и поведенческие показатели решения задач на внимание. Если предъявлять целевые стимулы в рецептивном поле одной клетки, а отвлекающие стимулы — в рецептивном поле другой, соседней клетки, можно прямо сравнить нейронный ответ на стимулы, соответствующие и не соответствующие поставленной задаче. Кроме того, можно сравнить ответы одной и той же клетки, в рецептивное поле которой подается стимул, в тех случаях, когда животное справляется и не справляется с поставленной задачей.

4.5.2. Методы нейрокартирования

Другая группа методов позволяет получить картину работающего мозга в процессе решения определенной задачи. К этой группе относятся позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональное магнитно-резонансное картирование (ФМРК). Оба эти метода основаны на отображении так называемого локального мозгового кровотока3 и соответствующего изменения скорости обмена веществ в активированных зонах мозга, которое происходит по мере возрастания энергетических требований со стороны зон мозга, специфически вовлеченных в решение поставленной задачи.

Рождение идеи метода позитронно-эмиссионной томографии относят к началу 1970-х гг. В его основе лежит оценка скорости обмена веществ в головном мозге по двум веществам — кислороду и глюкозе. Иначе говоря, оценивается скорость расхода этих веществ зонами мозга, включенными в решение задачи. Регистрация осуществляется посредством введения в кровь испытуемого радиоактивных изотопов (например, углерода-11 или азота-13). Их распад приводит к эмиссии позитрона, который аннигилирует с электроном после потери кинетической энергии. В результате образуются два фотона, которые улавливаются детекторами ПЭТ и дают трехмерное изображение работающего мозга в отдельных его срезах.

С помощью метода ПЭТ был осуществлен ряд пионерских исследований перцептивного внимания. В частности, М.Познеру эти исследования позволили расширить представления о том, как организованы в головном мозге человека три нейронные сети внимания (см. разд. 3.1): системы ориентировки, поддержания уровня бодрствования и управления вниманием4.

Однако оказалось, что метод ПЭТ обладает недостаточно вы-cofb-m пространственным разрешением и требует значительных временных затрат: на одно измерение уходит около 40 мин. Более того, число измерений, которые можно провести на одном и том же человеке, ограничено из-за дозы радиации, которую испытуемый получает при инъекции изотопов, импортируемых впоследствии в мозг. Именно поэтому сейчас в исследованиях познания более широко применяется другой, более новый метод трехмерного отображения мозга — метод функционального магнитно-резонансного картирования.

Метод ФМРК основан на регистрации ядерных процессов, возникающих при потреблении мозгом кислорода, с помощью магнитных полей. Регистрируются изменения в относительной концентрации окисленного и неокисленного гемоглобина в крови, питающей определенные зоны мозга, — этот показатель прямо связан с усилением кровотока.

Данный метод неинвазивен (англ. invasion — вторжение): никаких веществ в кровь испытуемого не вводится. Поэтому испытуемые могут быть подвергнуты тестированию неоднократно как во время одного сеанса, так и в течение нескольких последовательных сеансов.

В медицине давно используется метод структурного МРК для получения статичной картины мозга, что может быть необходимо, в частности, для выявления и оценки степени его локальных поражений5. Функциональное картирование отличается от структурного тем, что дает картину именно работающего мозга, выявляя зоны, вовлеченные в данный момент времени в решение поставленной задачи.

По сравнению с ПЭТ, у ФМРК выше и пространственное, и временное разрешение: он дает возможность делать до 60 снимков определенного среза мозга в секунду (в среднем же — около 14 снимков). Однако поскольку регуляция мозгового кровотока — процесс сравнительно медленный, сигнал ФМРК отстает на 4—6 с от реального пика нейронной активности в соответствующей зоне мозга. Метод ПЭТ, основанный на химических процессах в клетках мозга, ближе к ходу его реальной нейронной активности.

Оценка вклада той или иной зоны мозга в решение определенной задачи на внимание с помощью метода ФМРК может быть осуществлена посредством того же приема, что и выявление вызванных потенциалов в ответ на стимул, — а именно вычитания. Из картины работы мозга в экспериментальном условии (например, при условии целенаправленного ожидания стимула на указанной пространственной позиции) вычитается картина работы мозга в контрольном условии (неожиданное появление стимула на данной позиции в условиях пассивного наблюдения). В итоге получается картина активации мозга, специфичная для экспериментального условия (рис. 8 на цв. вкл.). Оценить уровень активации отдельно взятой зоны мозга можно посредством подсчета количества точек на изображении мозга, значимо отличающихся от общего уровня его активации. Усреднение ряда индивидуальных изображений головного мозга, полученных посредством ФМРК, позволяет локализовать примерную зону активации, соответствующую анализируемому типу задач.



Следующим шагом исследователя на пути поиска механизма внимания может стать усреднение ответов мозга по разным типам задач «на внимание». Сопоставляя результаты отображения работы мозга при решении широкого спектра задач, можно выяснить, есть ли такая зона мозга, которая вносит вклад в решение любой из этих задач. Попытка найти единый мозговой субстрат для разных форм зрительного внимания, предпринятая в лаборатории Нэнси Кэнвишер [387], подтвердила давние догадки исследователей о том, что для задач на зрительное внимание такой зоной мозга являются отделы теменной коры правого полушария. Подчеркнем, что здесь с опорой на данные нейрофизиологии исследователи адресуются к вопросу психологической теории: можно ли говорить о едином механизме внимания? Наличие единого мозгового субстрата может стать дополнительным (хотя и не решающим) аргументом в пользу утвердительного ответа на этот вопрос.

Сейчас в нейрофизиологии распространен метод, получивший название метаанализа данных мозгового картирования (как ФМРК, так и ПЭТ). Если анализ получаемых данных обычно позволяет ответить на вопрос относительно вклада той или иной зоны мозга в решение задачи, использованной в исследовании, то метаанализ дает возможность сделать еще один шаг вперед. Исследователь-теоретик рассматривает ряд работ, в которых проводилось картирование головного мозга при решении разных задач, и пытается найти пересечения выявленных активированных зон, а также области, в которых наблюдается активация, уникальная для отдельных классов задач. Например, сравнивая работы по слуховому вниманию и работы по зрительному вниманию, теоретик может попытаться выявить зоны мозга, задействованные в решении задач по обнаружению как слухового, так и зрительного сигнала.

С одной стороны, метаанализ позволяет избежать проведения дорогостоящих исследований, в которых решение ряда задач сравнивалось бы напрямую на одних и тех же испытуемых. С другой стороны, слишком большой разброс данных по разным испытуемым в разных лабораториях не всегда дает возможность точного ответа на поставленный вопрос без проведения дополнительных исследований.

К сожалению, исследования с использованием метода ФМРК не позволяют обратиться к изучению целого класса задач на внимание. Магнитно-резонансный томограф устроен так, что метод пока не дает возможности получать от испытуемого развернутые вербальные ответы. Он позволяет изучать внимание только в экспериментальной парадигме, селективной установки, как правило, с максимально упрощенными двигательными ответами.

Метод ФМРК обладает еще и другими важными ограничениями. Его временное разрешение на несколько порядков ниже, чем то, которого можно добиться при записи вызванных потенциалов. ФМРК, как правило, дает указание на наличие активации в той или иной зоне мозга без тонкой дифференциации ее хода. Поэтому, в отличие от ВП, с помощью ФМРК невозможно отделить друг от друга связанные с вниманием нервные процессы в одной и той же зоне мозга, если эти процессы разделены только лишь десятками миллисекунд. Конечно же, нерешенной в этом случае останется и задача упорядочивания подобных процессов во времени, выявления их стадиальности.

Наконец, ФМРК, как и прочие нейрофизиологические методы, указывает только на факт наличия активации той или иной зоны мозга при решении задачи на внимание, но не отвечает на вопрос, нужно ли участие активированной зоны мозга для ее решения, или же активация наблюдается в каком-то смысле случайно.

Для ответа на этот вопрос психологи обычно прибегают к результатам исследований пациентов с локальными поражениями головного мозга. Анализ нарушений внимания в таких случаях, как и всякий эксперимент, поставленный самой природой, позволяет приблизиться к ответу на вопросы относительно природы и механизмов внимания.

В XX в. исследователи научились ставить эксперименты, с одной стороны, аналогичные «поставленным самой природой», а с другой — безопасные для человека. Разработаны методы, позволяющие вызвать временное функциональное «локальное поражение» головного мозга посредством магнитных полей. Структуры мозга при этом остаются нетронутыми, но некоторые познавательные и исполнительные функции, в обеспечении которых участвует подвергнутая воздействию зона мозга, осуществляться не могут. Далее мы обсудим один из таких методов.

4.5.3. Воздействие на мозг в ходе решения задач на внимание

Метод транскраниальной магнитной стимуляции (TMQ, появление которого относят к 1985 г. [179], заключается в стимулировании электрической активности нервных клеток в поверхностных слоях коры головного мозга. С помощью проволочного кольца или «восьмерки», прикладываемой к голове испытуемого, создается магнитное поле, которое ведет к деполяризации нейронов в определенной зоне мозга, в результате чего возникает или, напротив, угасает их активация, — иными словами, нарушается нормальный ход активности мозга. Воздействие может быть однократным, а может повторяться с некоторой частотой. В последнем случае метод называют повторной ТМС.

С момента разработки метод наиболее широко использовался в исследованиях мозговых механизмов движений человека. Когда осуществляется стимуляция моторных зон коры, исследователь может зарегистрировать сокращение мышц, которое ведет к возникновению у испытуемого движений или, напротив, препятствует осуществлению требуемого движения. В исследованиях познания и, в частности, внимания ТМС начали применять недавно. Обычно при применении ТМС к определенной зоне мозга решение задачи, требующей участия этой зоны мозга, нарушается, что позволяет исследователям сделать вывод о ее участии в решении данного класса задач. Однако в некоторых случаях возможно и улучшение решения задачи: например, если предъявлять человеку картинки, то называние изображенных на них предметов ускоряется при стимуляции слуховой височной коры.

В исследованиях внимания при помощи метода ТМС было подтверждено участие теменной коры правого полушария в решении задач зрительного поиска. Однако были получены и новые данные. Например, с использованием ТМС Винсент Уолш [380] доказал, что в процесс зрительного поиска вовлечены поля лобной коры головного мозга, участвующие в программировании саккадических движений глаз, даже когда сами движения глаз отсутствуют. При магнитной стимуляции этих зон решение задач поиска нарушается.

Более того, воздействие на мозг посредством ТМС в разные моменты времени позволяет установить, когда именно включается в работу та или иная зона мозга. При исследовании тех же глазодвигательных лобных полей коры головного мозга было установлено, что участие этой зоны необходимо для решения задачи 40 — 80 мс спустя после появления стимула, значительно раньше подключения более низкоуровневой теменной коры правого полушария, которая «отвечает» за зрительный поиск. Это позволило нейрофизиологам прийти к выводу, что данные отделы коры участвуют в нисходящей регуляции зрительного поиска, выстраивая его программу и управляя ходом поиска.

Из этих результатов можно сделать и еще один вывод, подкрепляющий положения моторных теорий внимания (см. разд. 2.3). Решение задачи зрительного поиска осуществляется с участием механизма обратной связи от моторных зон коры мозга, на что указывал в свое время Н.Н.Ланге.




  1. Иногда их называют также «потенциалами, связанными с событием» (ПСС) [см., например, 52]; там же можно найти подробный обзор использования метода в исследованиях слухового и зрительного внимания.
  2. Исключение составляют исследования финских нейрофизиологов во главе с Р. Наатаненом [52], которые описали так называемую негативность рассогласования — компонент ВП в ответ на стимул, отличающийся от предыдущего. Однако этот компонент описывает ранние этапы анализа стимула до подключения к его анализу механизмов внимания.
  3. Еще в работах У.Джемса можно найти указание на то, что одним из физиологических условий акта внимания является приток крови к соответствующему мозговому центру (см. разд. 2.1.9).
  4. Полученные результаты суммированы в книге «Образы мозга» [303], написанной им совместно с М.Райхле — создателем одного из ведущих исследовательских центров картирования мозга.
  5. Создатели этого метода П.Лотербур и П.Мэнсфилд удостоились в 2003 г. Нобелевской премии в области физиологии и медицины.




Описание [Общая психология. В 7 т.: учебник для студ. высш. учеб. заведений / под ред. Б.С. Братуся. – Т. 4. Внимание / М.В. Фаликман. – М., 2006. Гл. 4. § 4.5. С. 178-187]
Вложенные файлы
  • falikman_color_pic_6.jpg
  • falikman_color_pic_7.jpg
  • falikman_color_pic_8.jpg
Рейтинг
0/5 на основе 0 голосов. Медианный рейтинг 0.
Теги
Просмотры 12232 просмотров. В среднем 12232 просмотров в день.
Похожие статьи