Одним из наиболее замечательных изменений в психологии за время, прошедшее после выхода в 1979г. специального выпуска «Американского психолога»,посвященного детям, является возрастающее признание роли наследственности в формировании индивидуальных различий. Недавний опрос более 100 ученых и педагогов показал, что большинство их сходится во мнении даже в такой традиционно спорной области, как оценка коэффициента интеллектуальности (КИ), и считает индивидуальные различия по этому показателю по крайней мере частично наследственными.
В основе таких взглядов лежат итоги исследований по генетике поведения, которые рассматриваются в первой половине данной статьи.
Волна признания генетического влияния на поведение грозит поглотить другие, не менее важные результаты этих исследований, неопровержимо свидетельствующие о роли среды. Разнообразие сложных поведенческих реакций, представляющих интерес для психологов и общества, вызвано, по крайней мере, в той же степени воздействием среды, как и влиянием наследственности. Этому вопросу посвящена вторая часть данной статьи.
Несмотря на краткость статьи, нелишне напомнить, что основными методами генетики поведения человека являются близнецовые исследования, в которых сравнивается сходство в парах однояйцевых и разнояйцевых близнецов, а также исследования усыновлений, изучающие генетически родственных индивидов, воспитанных врозь, и генетически неродственных индивидов, воспитанных вместе. Эти методы позволяют оценить наследуемость — статистический показатель, отражающий ту долю разнообразия поведения, которая может быть вызвана генетическими различиями индивидуумов в данной популяции (подробнее см. [Plomin, DeFries & McClearn, in press]).
Следует упомянуть два концептуальных момента в генетике поведения. Во-первых, ее теория и методы устанавливают генетические и средовые источники индивидуальных различий и не затрагивают общих закономерностей развития (почему все люди, например, используют речь) или средних различий между группами (почему, например, девочки лучше, чем мальчики, выполняют словесные тесты). Этот вопрос — причина многих недоразумений — подробно обсуждается в другой работе [Plomin, DeFries & Fulker, 1988]. Во-вторых, связь между генетическими различиями и различиями в поведении является вероятностной, как и связь между развитием детей и условиями среды. Генетическое влияние на поведение многофакторно, т. е. обусловлено суммарным действием большого числа генов, эффект каждого из которых невелик. Другими словами, генетический контроль сложного поведения не укладывается, подобно менделеевскому наследованию признаков гороха или неко¬торых заболеваний, таких как серповидноклеточная анемия, в детерминистскую модель воздействия одного гена, не зависимого от влияния других генов и среды.
Краткость этой статьи не позволяет обсудить и такие вдохновляющие методологические и теоретические достижения генетики поведения, как оценка соответствия модели [Loehlin, 1987], многомерный анализ [DeFries & Fulker, 1986], анализ возрастных генетических изменений и непрерывности развития [Plomin, 1986].
НОВЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ
В этом разделе дан краткий обзор недавних исследований по генетике поведения человека, показывающий, что теперь уже нельзя считать поведение не зависимым от наследственности. Обзор охватывает такие характеристики психического развития человека, как факторы интеллекта (в том числе коэффициент интеллектуальности (КИ), специальные познавательные способности, школьные достижения, трудности при чтении и умственную отсталость, свойства личности (в том числе экстраверсию и нейротизм, детский темперамент, взгляды и убеждения) и психопатологию (в том числе шизофрению, аффективные расстройства, противоправное и уголовное поведение и алкоголизм).
Факторы интеллекта
Коэффициент интеллектуальности (КИ). Большинство данных, полученных в исследованиях по генетике 1 поведения, касаются КИ. Анализ десятков работ, выполненных до 1980 г. и изучивших в общей сложности около 100 000 близнецов, родственных и приемных членов семей, неизбежно приводит к выводу о вкладе наследственности в индивидуальные различия КИ [Bouchard & I McGue, 1981]. Установлено, например, достоверное сходство по этому показателю генетически родственных индивидов, воспитанных врозь, а также большее сходство однояйцевых близнецов по сравнению с разнояйцевыми. Интересно, что по неизвестным до сих пор причинам в работах 1970-х гг. наследуемость КИ оценивалась ниже (около 50%), чем в более поздних работах (около 70%) [ср.: Plomin & DeFries, 1980; Loehlin, Willerman & Horn, 1988].
Недавно начаты два долгосрочных исследования, которые существенно пополнят имеющийся материал о коэффициенте интеллектуальности у воспитанных врозь однояйцевых близнецов и впервые дадут важные сведения о такой же группе разнояйцевых близнецов. Предварительные результаты этих исследований согласуются с литературными данными о существенном влиянии наследственности на КИ (Bouchard, 1984; Pedersen, & Friberg, 1985). Две другие продолжающиеся программы Луисвилльское исследование близнецов [Wilson, 1983] и Колорадский проект усыновления (Plomin, Pederson, McClearn, Ncsselroade & Bergeman, 1988) указывают на то, что генетический вклад в КИ с возрастом существенно увеличивается. Предполагается также, что оценки генетического влияния на КИ в раннем детстве и в зрелом возрасте тесно связаны [DeFries, Plomin & LaBuda, 1987].
Специальные познавательные способности. Основной вывод, который позволяют сделать проведенные исследования, состоит в том, что в течение всей жизни наследственность оказывает достоверное, а часто и весьма существенное влияние на познавательные способности (почти такое же, как и на КИ) [Plomin. 1988]; хотя при этом одни показатели (речевое развитие и пространственное мышление) находятся под более строгим генетическим контролем, чем другие (скорость восприятия и память). Наименее подверженными генетическому влиянию оказались творческие способности [Nichols R.C, 1978).
Изучение специальных познавательных способностей за последнее десятилетие охватывает примерно 2000 семей и более 6000 индивидов: проведено три исследования близнецов в детстве и одно — во взрослом возрасте, несколько исследований приемных детей и родителей, а также два исследования близнецов, воспитанных врозь, которые упоминались в связи с КИ [Plomin, 1986].
Школьные достижения. Хотя за последние десять лет не сообщалось о новых работах по генетике поведения, имеющих отношение к школьному обучению, влияние наследственности здесь также признано. Близнецовые исследования с применением тестов показали, что школьные достижения детей почти в такой же степени генетически обусловлены, как и специальные познавательные способности. В этом можно убедиться даже по классному табелю успеваемости и по времени, потраченному на обучение. Профессиональные склонности также находятся под контролем генетических факторов, о чем свидетельствуют исследования близнецов и приемных детей [Plomin, 1986].
Трудности при чтении. Трудности при чтении — это в значительной мере семейная черта, которая, по данным недавнего исследования близнецов, имеет генетическую основу [DeFries, Vogler & LaBuda, 1985, 1987]. В первую очередь это касается трудностей с правописанием как одного из проявлений данного психического отклонения [Stevenson, Graham, Fredman & McLoughlin, 1987]. Предполагалось, что трудности с правописанием обусловлены действием одного гена [Smith, Kimbcrling, Pennington & Lubs, 1983], но последующий анализ не подтвердил эту связь [Kimberling, Fain, Ing, Smith & Pennington, 1985; McGuffin, 1987].
Умственная отсталость. В настоящее время выявлено более 100 редких генных мутаций и хромосомных аномалий, которые приводят к умственной отсталости [McKusick, 1986]. Недавно внимание исследователей привлекла патология, называемая синдромом «хрупкой Х-хромосомы» потому, что в процессе приготовления культуры клеток Х-хромосома обычно разрывается в определенном месте. Хрупкая Х-хромосома наследуется как рецессивный признак и, по всей видимости, является основной причиной умственной отсталости легкой степени у мужчин. Предполагается [Nussbaum & Ledbetter, 1986], что хрупкая Х-хромосома — вторая по распространенности хромосомная причина умственной отсталости после синдрома Дауна (трисомия по 21-й хромосоме). Так как женщины получают две Х-хромосомы, одна из которых инактивируется, они в некотором смысле защищены от последствий обладания одной хрупкой Х-хромосомой [Nussbaum & Ledbetter, 1988].
Хотя дефекты единичных генов и хромосомные аномалии и являются важными причинами отсталости, они объясняют не все случаи этой патологии. Большая часть умственной отсталости легкой степени вызвана влиянием множества факторов — полигенных и средовых. Если генетические и средовые факторы отвечают за индивидуальные различия коэффициента интеллектуальности, это неизбежно означает, что многие индивиды окажутся в нижней части распределения КИ. Легкая умственная отсталость (КИ от 50 до 70) представляет собой семейную форму, тогда как у братьев и сестер индивидов с тяжелой отсталостью (КИ меньше 50) скорее всего будет нормальный КИ. Действительно, П. Николз (Nichols P. L., 1984] показал, что в последнем случае все остальные дети были здоровыми и средний КИ в семье составлял 103. Братья и сестры детей с легкой степенью отсталости сами в одной пятой случаев обладали пониженным интеллектом, а их КИ в среднем составлял лишь 85.
Факторы личности
Экстраверси я и нейротизм. В центре внимания недавних исследований — два «суперфактора» личности: экстраверсия и нейротизм. По обобщенным данным обследования более 25 000 пар близнецов, представленным в обзоре [Henderson, 1982], наследуемость этих двух черт оценивается примерно в 50%. В этом обзоре, кроме того, подчеркивается, что для экстраверсии и других черт личности характерно несуммарное действие генов. Это означает, что проявление признака зависит от уникального сочетания генов, и поэтому высокое сходство может обнаруживаться только у однояйцевых близнецов. Подобные выводы подтверждаются недавним широкомасштабным исследованием близнецов в Австралии [Martin N. G. & Jardine, 1986] и двумя работами по изучению близнецов, воспитанных врозь [Pedersen, Plomin, McClearn & Friberg, 1988; Tellegen et al., 1988]. У ближайших родственников, воспитанных в разных семьях, сходство по данным показателям было низким [Loehlin, Willerman & Horn, 1982, 1985; Scarr, Webber, Weinberg & Wittig, 1981]
Эмоциональн ость, активность и общительность (ЭАО). Экстраверсия и нейротизм — глобальные черты, включающие многие свойства личности. Сущность экстраверсии — это общительность, а ключевая составляющая нейротизма — эмоциональность. Согласно теории ЭАО общительность, эмоциональность и уровень активности являются наиболее наследуемыми чертами личности [Buss & Plomin, 1984]. Обзор данных генетики поведения в младенчестве, детстве, отрочестве и взрослом возрасте подтверждает теорию ЭАО [Plomin, 1986]. Заметим, однако, что хотя многие черты личности обусловлены наследственностью, из-за всеохватывающего генетического влияния на экстраверсию и нейротизм трудно выявить, какие свойства наследуются в большей степени, а какие — в меньшей [Loehlin, 1982]. Недавнее наблюдение пожилых близнецов, воспитанных врозь, показало, что наследуемость ЭАО с возрастом может снижаться [Plomin, Pedersen, McClearn, Nessclroade & Bergeman, 1988].
Исследования по генетике личности в прошлые годы опирались в первую очередь на опросники-самоотчеты и на родительские оценки детей. За последние десять лет было проведено несколько непосредственных наблюдений поведения детей-близнецов, и генетическое влияние, которое удалось установить в этих случаях, оказалось меньше, чем при использовании опросников. Следовательно, надо шире применять наблюдения при исследованиях личности, несмотря на значительно большую стоимость таких работ.
Взгляды и убеждения. Удивительно, что некоторые взгляды и убеждения почти в такой же степени обусловлены генетически, как и особенности поведения. Одним из направлений недавних исследований было изучение приверженности традициям — склонности следовать правилам, уважать авторитеты, подчиняться высоким моральным требованиям и строгой дисциплине. На примере близнецов показано, что половина разнообразия по этому показателю вызвана генетическими причинами [Martin N. G. et al., 1986]. Сходные результаты получены, и на близнецах, воспитанных врозь [Tellegen et al.,1988]. Религиозность и некоторые политические убеждения, наоборот, свободны от влияния наследственности.
Психопатология
Исследования по генетике психических отклонений у детей и взрослых проводятся особенно активно [Loehlin et al., 1988; Vandcnberg, Singer & Pauls, 1986]. Этот раздел дает краткий обзор недавних исследований шизофрении, аффективных расстройств, противоправного и уголовного поведения, алкоголизма и других нарушений.
Шизофрения. По данным 14 работ прошлых лет, охвативших более 18 000 ближайших родственников шизофреников, риск заболеть для них составлял около 8% в восемь раз больше, чем для индивидов, случайно, выбранных из популяции [Gotlesman & Shields, 1982]. Эти результаты подтверждаются и современными наблюдениями семей.
Как показали близнецовые исследования, семейные случаи шизофрении определяются наследственностью. Так, у мужчин-близнецов — ветеранов Второй мировой войны [Kendler & Robinette, 1983] сходство в 164 однояйцевых парах было 30,9%, а в 268 разнояйцевых — 6,5%. Изучение случаев шизофрении у приемных детей дает аналогичные результаты.
Цель многих исследований в области психопатологии — разложить явно неоднородные психозы и выделить подтипы с различной этиологией. Хотя шизофрения и отличается генетически от аффективных расстройств, классические подтипы шизофрении обычно не наследуются [Farmer, McGuffin & Gottesman, 1984]. Это было наглядно показано при наблюдении за четверкой близнецов, которые страдали шизофренией, но у всех обнаруживались разные симптомы [DeLisi ct al., 1984].
Недавно в двух исландских семьях с высокой встречаемостью шизофрении была найдена связь заболевания с 5-й хромосомой [Sherrington ct al., 1988]. Вместе с тем анализ родословной одной шведской семьи исключил возможность такой связи [Kennedy et al., 1988], допуская, что она может быть ограничена только некоторыми исландскими семьями.
Аффективные расстройства. Хотя близнецовый анализ показывает, что аффективные расстройства подвержены генетическим влияниям даже больше, чем шизофрения, изучение приемных детей не подтверждает эти выводы [Loehlin et al., 1988]. В одном из последних исследований аффективные нарушения у биологических родственников больных детей, воспитанных в приемных семьях, встречались только в 5,2% случаев, хотя эта величина и превышала частоту 2,3%, найденную среди биологических родственников здоровых приемных детей [Wender et al., 1986]. У биологических родственников приемных детей, страдавших аффективными расстройствами, также чаще, чем в контрольной группе, наблюдались алкоголизм (5,4% против 2,0%) и самоубийства или попытки к ним (7,3% против 1,5%).
Аффективные расстройства, подобно шизофрении, разнородны. Например, депрессия существенно отличается от маниакально-депрессивного психоза: у родственников больных с маниакально-депрессивным психозом это заболевание встречается чаще, чем у родственников депрессивных пациентов [Vanderberg et al., 1986]. При обследовании 826 ближайших родственников 235 больных тяжелой депрессией [Reich et al., 1987] это заболевание выявлено у 13% мужчин и у 30% женщин. В последнее время распространенность депрессии увеличилась и она стала проявляться в более молодом возрасте. Однако эти перемены произошли слишком быстро, чтобы их можно было объяснить генетическими причинами. Вероятность маниакально-депрессивного психоза у родственников больных значительно меньше — 5,8 % (по данным семи исследований 2500 ближайших родственников).
В другом исследовании 187 больных маниакально-депрессивным психозом и их ближайших родственников получено близ¬кое значение (5,7 %) при вероятности заболевания в контрольной выборке 1,1 % [Rice et al., 1987]. Половых различий найдено не было.
Новым подходом является изучение потомства однояйцевых близнецов, из которых только один страдает маниакально-депрессивным психозом [Bertclscn, 1985]. Удивительно, что в этом случае вероятность аффективного расстройства у потомков оказывается одинаковой (10%), независимо от того, болен ли их родитель. Это говорит о том, что близнец, у которого маниакально-депрессивный психоз не проявился, передаст его своим потомкам в той же мере, как и заболевший близнец.
Другое достижение последних лет — это открытие, что маниакально-депрессивный психоз в некоторых семьях меннонитов старого обряда обусловлен доминантным геном, находящимся в 11-й хромосоме [Egeland, Gerhard, Pauls, Sussex & Kidd, 1987]. Это первый известный случай, когда одиночный ген однозначно определяет психическое заболевание. Однако два других исследования исландских и североамериканских семей, не принадлежащих к меннонитам, не обнаружили связи маниакально-депрессивного психоза с 11-й хромосомой, поэтому можно полагать, что такая связь характерна только для семей меннонитов (Detcra-Wadleigh ct al., 1987; Hodgkinson, Sherrington, Gurling, Marchbanks & Reedcrs, 1987).
Подобные работы — первые ласточки в будущей серии исследований, использующих методы молекулярной генетики для того, чтобы определить роль отдельных генов в психопатологии [McGuffin, 1978]. Эти методы основаны на использовании рекомбинантной ДНК и новых генетических маркеров, впервые открытых в 1980 г. [Wyman & White, 1980]. С помощью таких маркеров, как длина рестрикционных фрагментов и число тандемных повторов, в 1983 г. был локализован в 4-й хромосоме ген болезни Гентингтона [Gusella el al., 1983]. Уже найдены сотни генетических маркеров, положивших начало созданию хромосомной карты человека [Donis-Keller et al., 1987]. В будущем это приведет к множеству открытий, которые позволят установить роль отдельных генов в заболеваниях. С помощью таких методов установлена связь около полудюжины болезней, например, кистозного фиброза и мышечной дистрофии Дюшена, с определен¬ными хромосомами [Martin J. В., 1987].
Противоправ ное и уголовное поведение. После издания книги «Преступление и природа человека» [Wilson & Herrnstein, 1985] спор о генетическом влиянии переключился с коэффициента интеллектуальности на уголовное поведение. Шесть близнецовых исследований несовершеннолетних преступников указывают на небольшое генетическое влияние и весомый вклад среды: различие между соответствием однояйцевых (87%) и разнояйцевых близнецов (72%) невелико [Goltesman, Carey & Hanson, 1983]. Последние данные указывают на более высокий уровень наследования противоправного поведения, чем некоторые ранние работы [Rowc, 1983].
Дж. Уилсон и Р. Хернштeйн [Wilson & Herrnstein, 1985] считают, что несовершеннолетние правонарушители, которые становятся во взрослом возрасте преступниками, имеют определенную генетическую предрасположенность. По результатам восьми близнецовых исследований взрослых уголовников сходство однояйцевых и разнояйцевых близнецов составило 69% и 33% соответственно. Наблюдения приемных детей подтверждают гипотезу о некотором влиянии наследственности на преступность взрослых, хотя эти факты и не столь впечатляющие, как полученные на близнецах [Mednick, Gabrielli & Hutchings, 1984].
Алкоголизм. Алкоголизм — это семейное заболевание. Единственный надежно установленный фактор риска по алкоголизму — это алкоголизм ближайшего родственника [Mednick, Moffitt & Stack, 1987]. Среди мужчин — родственников алкоголиков около 25% сами алкоголики, в то время как из общего числа мужчин их менее 5%. Хотя близнецовые исследования и свидетельствуют о значительном генетическом влиянии на склонность к умеренному употреблению алкоголя [см., например: Pedersen, Friberg, Floderus-Myrhed, McClearn & Plomin, 1984], ни одно из них не изучало алкоголизм сам по себе. Наилучшее доказательство роли наследственности в возникновении алкоголизма, по крайней мере у мужчин, предоставило исследование, проведенное в Швеции [ср.: Bohman, Cloninger, Sigvardsson & von Knorring, 1987; Peele, 1986]: 22% приемных сыновей, родные отцы которых злоупотребляли алкоголем, сами были алкоголиками.
Другая психопатология. Большая часть работ по психопатологии посвящена, конечно, психозам, преступности и алкоголизму, но в последнее время стали привлекать к себе внимание и другие расстройства. Например, проведены семейные исследования невроза тревоги, называемого иногда панической болезнью; близнецовые и семейные исследования нервной анорексии; кроме того, у родных и приемных детей изучены так называемые расстройства соматизации — частые и хронические жалобы на физическое нездоровье непонятного происхождения [Loehlin et al., 1988].
Выводы
Результаты исследований по генетике поведения позволяют сделать два основных вывода. Во-первых, генетическое влияние на индивидуальные различия в поведении, как правило, достоверно, а часто и значительно. Роль генотипа в поведении настолько велика и вездесуща, что, пожалуй, вопрос должен стоять не о том, что наследуемо, а том, что не наследуемо. Во-вторых, и это не менее важно, очень большое значение имеют факторы среды. Они определяют более половины разнообразия сложного поведения. Например, даже у однояйцевых близнецов сходство по шизофрении составляет менее 40%. Поскольку однояйцевые близнецы / генетически идентичны, то причины, по которым у одного из них диагностируют шизофрению, а у другого — нет, скорее имеют отношение к среде, чем к наследственности. Поэтому термин «генетика поведения» в некотором смысле неверный, так как эта наука изучает воспитание не меньше, чем природу. Она дает новую возможность рассматривать влияние среды, в особенности семейной, на наследственность. Действительно, одно из наиболее важных открытий в области генетики поведения за последние годы касается именно воспитания. Этому вопросу посвящена следующая часть статьи.
