Н. А. Бернштейн. Две функции рецепции
Н. А. Бернштейн. Две функции рецепции
Добавлено
24.02.2009 (Правка 25.02.2009)

Остается сказать еще об одном ущербе, понесенном физиологией от подмены реальных двигательных актов, разрешающих возникшую объективную задачу, обломками движений почти артефактного характера. Этот последний ущерб, до сего времени не подчеркивавшийся в достаточной степени, очень сильно обеднил наши познания в области рецепторной физиологии и при этом содержал в себе корни важных методологических ошибок.

Нельзя не заметить, что в роли приемника пусковых сигналов, включающих в действие ту или иную рефлекторную дугу — единственной роли, изучавшейся физиологами классической) направления, рецепторные системы, по крайней мере у высокоорганизованных животных и у человека, функционируют . существенно и качественно иначе, нежели в роли следящих и корригирующих приборов при выполнении двигательного акта. Это различие можно уяснить, если, став снова на точку зрения биологической значимости, направить внимание на те качества, которые в том и другом случае должны были отсеиваться путем естественного отбора.

Для сигнально-пусковой функции рецептору существенно иметь высокую чувствительность, т. е. максимально низкие пороги как по абсолютной силе сигнала, так и по различению между сигналами. На первый план по биологической значимости здесь выступают телерецепторы обоняния, слуха (также ультраслуха) и зрения в различных ранговых порядках у разных видов животных. Для вычленения, далее, значимых сигналов из хаотического фона «помех» нужна и необходимо вырабатывается совершенная аналитическая или анализаторная способность реципирующих аппаратов центральной нервной системы (вполне естественно, что И. П. Павлов, в столь большой степени углубивший наши знания по сигнально-пусковой функции рецепторов, присвоил им название анализаторов, только в самые последние годы его жизни дополненное приставкой «синтез»).

Наконец, для этой же сигнально-пусковой роли важнейшим механизмом (который предугадывался уже И. М. Сеченовым и был впоследствии отчетливо экспериментально выявлен исследователями, отправлявшимися от практических задач военного наблюдения) является совокупность процессов активного систематизированного поиска (scanning) или «просматривания» своего диапазона каждым из телерецепторов. Это процессы целиком активные, использующие эффекторику в полной аналогии с тем, как последняя эксплуатирует афферентацию в управлении движениями, но, замечу сразу, не имеющие ничего общего с процессами привлечения организованных двигательных актов к целостному активному восприятию объектов внешнего мира, о чем будет речь дальше.

Когда же двигательный смысловой акт уже «запущен в ход» тем или иным сенсорным сигналом, требования, предъявляемые биологической целесообразностью и приведшие к сформированию в филогенезе механизма кольцевого сенсорного корригирования, оказываются существенно иными. Что бы ни представляли собой возникшая двигательная задача и тот внешний объект, на который она направлена, для правильной, полезной для особи реализации этой задачи необходимо максимально полное и объективное восприятие как этого объекта, так и каждой очередной фазы и детали собственного действия, направленного к решению данной задачи.

Первая из названных черт рецепторики в этой ее роли — полнота, или синтетичность — обеспечивается хорошо изученными как психо-, так и нейрофизиологами сенсорными синтезами (или сенсорными полями). К их числу относятся, например, схема своего тела, пространственно-двигательное поле, синтезы предметного или «качественного» (топологического) пространства и др. Роль этих «полей» в управлении двигательными актами автор (1947) пытался подробно обрисовать в книге о построении движений. Здесь достаточно будет только напомнить: 1) что в этой функциональной области синтетичность работы рецепторных приборов фигурирует уже не декларативно (как было выше), а как реально прослеженный на движениях в их норме и патологии основной факт и 2) что в каждом из таких сенсорных синтезов, обеспечивающих процессуальное управление двигательными актами, структурная схема объединения между собой деятельности разных проприо-, танго- и телерецепторов имеет свои специфические, качественно и количественно различные свойства. При этом слияние элементарных информации, притекающих к центральным синтезирующим аппаратам от периферических рецепторов, настолько глубоко и прочно, что обычно почти недоступно расчленению в самонаблюдении. И в описываемой функции принимают участие все или почти все виды рецепторов (может быть только за исключением вкусового), но уже в существенно иных ранговых порядках. На первом плане оказывается здесь обширная система проприорецеп-торов в узком смысле. Далее она обрастает соучастием всей танго- и телерецепторики, организовавшейся на основе всего предшествующего практического опыта для выполнения роли «функциональной проприоцепторики». О других, еще только намечающихся чертах чисто физиологического своеобразия работы рецепторов в обсуждаемом круге функций — параметрах адаптации, порогевс «по сличению», периодичности функционирования и др.— будет сказано во второй части очерка.

Вторая из названных выше определяющих черт рецепторики как участника кольцевого координационного процесса — объективность — имеет настолько важное принципиальное значение, что на ней необходимо остановиться более подробно.

В той сигнальной (пусковой или тормозной) роли, которая одна только и могла быть замечена при анализе рефлексов по схеме незамкнутой дуги и которая повела к обозначению всего комплекса органов восприятия в центральной нервной системе термином «сигнальная система», от афферентной функции вовсе не требуется доставления объективно верных информации. Рефлекторная система будет работать правильно, если за каждым эффекторным ответом будет закреплен свой неизменный и безошибочно распознаваемый пусковой сигнал — код. Содержание этого кода, или шифра, может быть совершенно условным, нимало не создавая этим помех к функционированию системы, если только соблюдены два названных сейчас условия. То, что подобный индифферентизм центральной нервной системы к смысловому содержанию сигнала не является каким-то странным, чисто биологическим феноменом, а заложен в самом существе сигнально-пусковой функции, лучше всего доказывается тем, что такими же условными кодированными сигналами безукоризненно осуществляются все необходимые включения и переключения в телеуправляемых автоматах. Можно построить два совершенно одинаковых автомата (самолет-снаряд, мотокатер и т.п.), с одинаковыми моторами, рулями, схемами их радиореле и т.д. и, не внося никаких конструктивных различий, сделать при этом так, чтобы на радиокоды А, Б, В, Г первый отвечал реакциями 1, 2, 3, 4, а второй — реакциями 4, 2, 1, 3 или как угодно иначе.

Совершенно иными чертами характеризуется работа рецептор-ной системы при несении ею контрольно-координационных функций по ходу решаемой двигательной задачи. Здесь степень объективной верности информации является решающей предпосылкой для успеха или неуспеха совершаемого действия. На всем протяжении филогенеза животных организмов естественный отбор неумолимо обусловливал отсев тех особей, у которых рецепторы, обслуживавшие их двигательную активность, работали как кривое зеркало. В ходе онтогенеза каждое столкновение отдельной особи с окружающим миром, ставящее перед особью требующую решения двигательную задачу, содействует, иногда очень дорогой ценой, выработке в ее нервной системе все более верного и точного объективного отражения внешнего мира как в восприятии и осмыслении побуждающей к действию ситуации, так и в проектировке и контроле над реализацией действия, адекватного этой ситуации. Каждое смысловое двигательное отправление, с одной стороны, необходимо требует не условного, кодового, а объективного, количественно и качественно верного отображения окружающего мира в мозгу. С другой стороны, оно самое является активным орудием правильного познания этого окружающего мира. Успех или неуспех решения каждой активно пережитой двигательной задачи ведет к прогрессирующей шлифовке и перекрестной выверке показаний упоминавшихся выше сенсорных синтезов и их составляющих1, а также к познанию через действие, проверке через практику, которая является краеугольным камнем всей диалектико-материалистической теории познания, а в разбираемом здесь случае служит своего рода биологическим контекстом к Ленинской теории отражения2.

Проведенное на предшествующих страницах сопоставление двух родов функционирования воспринимающих систем организма, пока еще столь неравных по давности их выявления наукой и по степени изученности, позволит осветить несколько по-новому и некоторые черты механизма действия «классических» сигнальных процессов включения или дифференцированного торможения рефлекторных реакций.

Еще задолго до того, как телемеханика подтвердила существенную принципиальную условность3 пусковых или переключательных кодов, этот же факт был установлен на биологическом материале знаменитым открытием И. П. Павлова. Факт, что любой раздражитель из числа доступных восприятию может быть с одинаковой легкостью превращен в пусковой сигнал для того или другого органического (безусловнош) рефлекса, оказался в дальнейшем чрезвычайно универсальным.

Как показали последующие работы павловской школы (А. Д. Сперанский), во всем комплексе физиологических функций вплоть до самых, казалось бы, недосягаемых глубинных процессов гормонального или клеточно-метаболического характера нет ни одного отправления, которое не могло бы быть подсоединено (в принципе одним и тем же методом) к любому пусковому раздражителю. Этот замечательный индифферентизм нервных систем к содержанию и качеству пусковых сигналов был отмечен И. П. Павловым уже в самом начальном периоде изучения открытого им круга явлений. Об этом свидетельствует и наименование, данное раздражителям, вновь искусственно прививаемым к стволам старых прирожденных рефлексов,— условные раздражители. Название, предложенное В. М. Бехтеревым,— сочетательные раздражители и рефлексы — менее глубоко в отношении внутреннего смысла явлений, но зато вплотную подводит к схеме их механизмов, которая к нашему времени уяснилась уже вполне отчетливо.

Для превращения любого надпорогового агента в условный пусковой раздражитель того или другого органического рефлекса требуется всегда обеспечение двух условий: 1) главного - встречи или сочетания в пределах обычно небольшого интервала времени этого агента с реализацией данного рефлекса и 2) побочного — некоторого числа повторений такого сочетания. Первое из этих условий прямо относит разбираемый феномен к циклу ассоциаций по смежности, как раз характеризующихся безразличием к смысловому содержанию ассоциируемых представлений или рецепций. Интересно отметить, что для преобразования индифферентного раздражителя в условно-пусковой существенно совмещение его с эффекторной, а не с афферентной частью безусловного рефлекса, которая мобилизуется в типовом эксперименте только как средство заставить сработать эффекторную полудугу. Это доказывается, например, фактом осуществимости так называемых условных рефлексов второго порядка, когда индифферентный раздражитель приобретает пусковые свойства для данного рефлекса, несмотря на то что эффекторная часть последнего запускается в действие не безусловным, а ранее привитым к рефлексу условным же раздражителем первого порядка.

Другое доказательство сказанного можно усмотреть в том, что в методах, применяемых при дрессировке, поощрительное подкрепление «безусловным» афферентным импульсом подкормки животного производится после правильного выполнения им требуемого действия по соответствующей условной команде и не является при этом безусловным пусковым раздражителем дрессируемого действия. Эта недооценивавшаяся раньше деталь заслуживает внимания в настоящем контексте потому, что образование ассоциативной связи в мозгу между условным афферентным процессом и эффекторной частью рефлекса, как нам кажется, можно осмыслить только, если эта эффекторная реализация рефлекса отражается (опять-таки по кольцевой обратной связи) назад в центральную нервную систему и может уже сочетаться ассоциативно с афферентным же процессом условного раздражения. Это могло бы послужить еще одним подтверждением того, что возвратно-афферентационные акты как непосредственные соучастники процесса и в классических рефлексах — «дугах» — не отсутствуют, а лишь пока ускользают от наблюдения.

Второе из условий образования условной связи, названное выше побочным, а именно надобность некоторого числа повторных сочетаний, было бы трудно объяснить сейчас иначе, как необходимостью для подопытной особи выделить прививаемую новую рецепцию из всего хаоса бомбардирующих ее извне воздействий. Число повторений должно оказаться достаточным для того, чтобы определилась неслучайность совмещения во времени интеро- или проприоцепции реализующегося рефлекса именно с данным элементом всей совокупности экстерорецепций. В этом смысле — в отношении необходимого и достаточного числа повторений — раздражитель, индифферентный по своему смысловому содержанию, может оказаться относительно труднее и длительнее вычленяемым как могущий не привлечь к себе интереса и внимания («ориентировочной реакции») особи. Старую наивно-материалистическую концепцию о постепенных «проторениях» путей или синаптических барьеров в центральной нервной системе можно уже считать сданной в архивы науки.

Литература

  1. Ленин В. И. Материализм и эмпириокритицизм. Полн. Собр. соч., т. 18.
  2. Бернштейн Н.А. 0 построении движений. М., Медгиз, 1947.
  3. Бехтерев В. М. Общие основы рефлексологии. Пг., 1918.
  4. Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т.4. М., 1951.
  5. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. Избранные произведения, т.1. М., Изд-во АН СССР, 1952.
  6. Сперанский А. Д. Элементы построения теории медицины. М., 1937.





  1. Бесспорный факт существования в центральной нервной системе человека нескольких качественно различных между собой сенсорных синтезов не противоречит сказанному об объективности мозговых отражений и находит достаточное объяснение в физиологии координации движений.
  2. «Господство над природой, проявляющее себя в практике человечества, есть результат объективно верного отражения в голове человека явлений и процессов природы, есть доказательство того, что это отражение (в пределах того, что показывает нам практика) есть объективная, абсолютная, вечная истина» [1, т. 18, стр. 198].
  3. Условность в обсуждаемом плане, не требуя объективности, разумеется, не исключает ее и не противоречит ей. К тому же сделанное здесь противопоставление и разграничение сигнально-пусковой и коррекционной функций рецепторов намеренно проведено более резко и альтернативно, чем это имеет место в физиологической действительности, где, несомненно, оба вида функционирования могут и налагаться друг на друга во времени, и переходить один в другой.




Описание [Н. А. Бернштейн. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., «Медицина», I960, очерк 8: «Назревшие проблемы регуляции двигательных актов», стр.225-230. Печатается с сокращениями]
Рейтинг
5/5 на основе 3 голосов. Медианный рейтинг 5.
Просмотры 5605 просмотров. В среднем 2 просмотров в день.
Похожие статьи

Предыдущая статья | Следующая статья