Учение о специфических нервных энергиях. Объединение определенных рецепторных клеток формируют органы чувств, имеющие разное строение и выполняющие разные функции. Каждый орган чувств воспринимает из окружающего мира энергию определенного вида. Так, сенсорные рецепторы глаза реагируют на световую энергию; вкусовые почки реагируют на специфические особенности той или иной пищи, ухо воспринимает давление, возникающее вследствие вибрации воздуха, а поверхность кожи реагирует на термическое и механическое воздействие. Однако механическая энергия, например давление, может производить зрительные эффекты. Достаточно очень осторожно надавить пальцем на глазное яблоко, чтобы возникли определенные визуальные ощущения (называемые фосфенами). Явление, наблюдаемое тогда, когда глазные рецепторы реагируют на давление, иллюстрирует фундаментальный принцип ощущения: независимо от способа стимулирования рецептор позволяет пережить сенсорный опыт только одного вида. Иными словами, стимулированный нерв действует в соответствии со своей спецификой.
Представления о нейронной избирательности преимущественно связаны с именем Иоганнеса Мюллера, автора «Учения о специфических нервных энергиях» (1826). По мнению Мюллера, ощущения, получаемые от звука, прикосновения или света, зависят от специализации нерва, а не от того, как происходит его стимуляция. Другими словами, в соответствии с представлениями Мюллера природа ощущений определяется не столько формой физической энергии, сколько спецификой нейронов, рецепторов и нервов, активируемых раздражителем.
Хотя каждый сенсорный рецептор чувствителен преимущественно к одному виду физической энергии, все сенсорные системы имеют общие средства передачи нейронных сигналов: все виды энергии, поступающие из окружающей среды и способные вызывать ощущения, трансформируются и кодируются в виде электрохимических сигналов. А это значит, что, поскольку нейронная коммуникация имеет биоэлектрическую природу, только электрическая энергия способна возбуждать элементы сенсорной системы.
Наконец, следует особо подчеркнуть, что именно в мозге нейронные сигналы, переданные нервами данного сенсорного рецептора, превращаются в сенсорный опыт. Каждое сенсорное нервное волокно имеет свой специфический нейронный путь и заканчивается в определенном участке мозга, чем и определяется — при его активации — специфический сенсорный опыт. Так, нейронные сигналы, полученные из уха и направленные в соответствующую зону височной доли мозга, позволяют нам слышать звуки; сигналы из глаза, переданные в соответствующую зону затылочной доли мозга, позволяют нам видеть предметы и т. д. Мы слышим и видим только тогда, когда сенсорно-нейронные сигналы достигают соответствующих участков коры головного мозга.
Эволюция, естественный отбор и сенсорные рецепторы
Благополучие биологических видов зависит от того, насколько хорошо они приспособлены к природной среде обитания. При этом важны несколько взаимосвязанных факторов. Животные способны выживать только в тех условиях, которые удовлетворяют все жизненно важные потребности, и только тогда, когда они сами имеют такие биологические особенности и такой поведенческий репертуар, которые позволяют им эффективно использовать доступные ресурсы. Более того, выживание видов зависит также и от их приспособляемости к изменениям природной среды их обитания. Короче говоря, чтобы быть жизнеспособными, виды должны приспосабливаться к той уникальной совокупности условий, которые им предлагает среда обитания. В данном контексте мы можем рассматривать приспособля-емость как общую наследственную черту, которая сформировалась в ходе естественного отбора, ибо она способствовала выживанию видов в среде обитания. Следовательно, все виды обречены природой и эволюцией на то, чтобы выдерживать серьезные испытания, которые устраивает им природа.
Эта способность приспосабливаться сформировалась в результате постепенного процесса, зачастую не лишенного элементов случайности, проходившего на протяжении жизни многих поколений, и результатом этого процесса явилось успешное создание адаптационных механизмов и передача их по наследству потомкам. Это основа эволюционного принципа естественного отбора. В более доступном изложении эта мысль звучит так: в ходе эволюционной истории видов естественным образом отбирались (т. е. сохранялись) лишь те наследуемые признаки, которые благоприятствовали выживанию и репродукции, а те, которые не способствовали — исчезали. Именно таким образом естественный отбор, осуществлявшийся в течение жизни многих поколений, приводит к появлению видов, приспособленных к выживанию и репродукции в той конкретной экологической нише, которую они занимают.
Джордж Уэллс Бидл, генетик, лауреат Нобелевской премии в области медицины и психологии за 1958 г., остроумно объяснил эволюционный механизм естественного отбора, приведя следующую простую аналогию (Vogel, 1998, р. 22). Машинистка снова и снова перепечатывает одну и ту же страницу рукописи, и каждую напечатанную страницу проверяют — нет ли в ней ошибок. Если ошибок нет, страница становится образцом, с которого снимаются копии. Но если обнаруживается, что страница отличается от оригинала, ее, как правило, «дисквалифицируют»; исключение составляют случаи, когда есть основания считать, что внесенные машинисткой изменения действительно улучшили стиль и грамматику оригинала. Тогда «улучшенная» копия с положительной ошибкой становится новым стандартом для последующего перепечатывания. Изменения, внесенные эволюцией, делают то же самое. Естественный отбор механизмов адаптации к изменениям среды обитания — медленный и на первый взгляд неэффективный для данного конкретного вида процесс, но он также и имеет некоторые преимущества: как справедливо заметил Вольперт (Wolpert, 1999, р. 33), «эволюция весьма ленива; стоит ей выявить удачные способы заставить животных делать то что надо, как она начинает пускать их в ход на каждом шагу», тем самым обеспечивая видам выживание.
Изменение и адаптация рецептора. В этой книге мы неоднократно будем обращаться к широкой и имеющей большое прикладное значение теме эволюции (в связи с обсуждением разных вопросов). Для нас особенно важна идея, суть которой заключается в том, что эволюционные изменения, сохраненные благодаря естественному отбору, будучи переданными через бессчетное количество поколений, приводят к появлению таких способных к адаптации сенсорных систем, которые позволяют всем видам адекватно реагировать на те особенности окружающей среды, от которых зависит их выживание. Именно поэтому, рассказывая об ощущении и восприятии, мы не раз привлечем внимание читателей ко многим анатомическим формам, сенсорным механизмам и поведению, которые, без сомнения, являются результатами адаптации. Для получения информации и ресурсов все формы жизни должны взаимодействовать со своим окружением. У амебы, одноклеточного организма, нет специализированных рецепторов. Большая часть оболочки амебы чувствительна к гравитации, свету, теплу, давлению или прикосновению. Однако у большинства многоклеточных организмов благодаря эволюции появились специальные рецепторные клетки и структуры. Все эти рецепторные клетки отвечают на стимулирование нейронной активностью. Обобщая, можно сказать, что спе-циализированные сенсорные рецепторы образовались в результате эволюции для того, чтобы помочь видам выжить за счет избирательного реагирования на определенные формы энергии, той самой энергии, которая несет им жизненно важную информацию о среде их обитания.
Сенсорно-рецепторные структуры и механизмы могут быть поняты с точки зрения их функционального назначения; иными словами, речь идет о том, насколько сенсорные системы биологических видов соответствуют требованиям выживания в конкретных естественных условиях. Например, летучая мышь обладает высокоразвитой специализированной анатомией органов слуха и способностью испускать и улавливать звуки в чрезвычайно широком диапазоне. Понять эти особенности нетрудно, если рассматривать летучую мышь в экологическом контексте. Летучие мыши наиболее активны по ночам и, как правило, живут в такой темноте, что фоторецепторы — светочувствительный механизм зрения — бесполезны. Однако в ходе успешной адаптации к их естественной среде обитания у летучих мышей благодаря эволюции сформировались уникальные сенсорные структуры и способность вести активный образ жизни в темное время суток. Точно так же специфические слуховые структуры и огромный диапазон издаваемых и принимаемых летучими мышами звуков могут быть оценены с точки зрения их выдающейся способности ориентироваться, на лету хватать добычу, прокладывать себе путь и огибать препятствия в полной темноте.
Рис. 1.11. Мадагаскарская руконожка, примат, сенсорная система которого прекрасно приспособлена к ночному образу жизни (Alan D. Carey, Photo Researchers)
Вторым примером способности сенсорных систем к адаптации являются еноты, чьи лапы отличаются исключительной чувствительностью. Еноты пользуются лапами для поиска пищи, особенно в тех местах, где зрение и обоняние имеют лишь ограниченную ценность, например на мелководье. Более того, нередко можно видеть, как живущие в неволе еноты, прежде чем съесть пищу, мочат ее в воде. Хотя эту процедуру и прозвали «стиркой», скорее всего, именно благодаря ей кожа передних лап енотов стала мягкой и более чувствительной (Radinsky, 1976). Можно предположить, что повышенная чувствительность лап енота возникла в ходе эволюции как компенсация недостаточно развитых зрения и обоняния. В соответствии с подобной адаптацией участок мозга енота, получающего тактильную информацию от лап, необычно велик по сравнению с другими проекционными зонами коры (Welker & Campos, 1963).
Подобные необычные сенсорные адаптации свойственны не только низшим млекопитающим. Мадагаскарская руконожка (ай-ай) — ночное животное, отчасти напоминающее белку и живущее на относительно ограниченном участке побережья. Это животное — представитель того же вида, что и лемур, принадлежит к приматам (наряду с обезьянами, мартышками и человеком) и имеет уникальный набор сенсорных структур и механизмов, позволяющих ему вести ночной образ жизни (рис. 1.11).
Задумайтесь над описанием, принадлежащим Натали Анжер (Angier, 1992, р. 6-10):
Она настолько энергична, что способна обстукать дерево и обнаружить в нем пустоты, указывающие на присутствие в них личинок жуков, которые она обожает. Затем она вгрызается в ствол четырьмя передними зубами, которые имеют форму резцов и которые в отличие от зубов других приматов растут на протяжении всей жизни руконожки. Конечно же, нельзя ничего не сказать и про экстраординарный средний палец ай-ай — длинный тонкий палец, который сгибается во всех направлениях, даже назад, доставая до предплечья. Этот палец — многоцелевой инструмент, который служит для деликатного простукивания ствола дерева, продырявливания скорлупы яиц и извлечения из них содержимого и молока — из кокосовых орехов.
Такая неординарная адаптация животных к удовлетворению требований, предъявляемых к ним средой обитания, является результатом как экономности, так и эффективности направляющих и формирующих сил естественного отбора. С другой стороны, сенсорные структуры способны адаптироваться и к снижению уровня требований окружающей среды, что подтверждается таким необычным примером:
Личинка пурпурной асцидии свободно плавает, ориентируясь с помощью глаз и ушей, находит пищу и избегает хищников. Взрослая особь сбрасывает хвост и прикрепляется к скале. В таком состоянии она проводит примерно два года, ведя растительный образ жизни. Ее глаза, уши, а затем и мозг — все вырождается и становится бесполезным (Alpern, Lawrence & Wolsk, 1967, p. 1).
Однако, как правило, специализация сенсорных структур увеличивает объем информации, который может быть получен из окружающей среды. По мере увеличения функциональных потребностей видов возникает необходимость в большей чувствительности к разным видам энергии и в способности обнаруживать незначительную разницу между раздражителями. В ходе эволюции видов эта потребность нередко удовлетворяется за счет развития более специализированных сенсорных механизмов.
